Лист

Функции листа растения

Листья растений выполняют следующие функции:

1. Функция фотосинтеза. За счет энергии солнца (в светлое время суток) происходит синтез органических веществ: 6H₂O + 6CO₂  + энергия =  C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Это процесс ассимиляции.
2. Функция транспирации. Происходит испарение воды всем телом растения и через специализированную структуру, а именно, устьичный аппарат. Благодаря транспирации в растении происходит передвижение воды; питание различными минеральными соединениями, растворенными в воде; защита тела растения от перегрева.
3. Функция дыхания (днем и ночью). Это реакция диссимиляции, при которой происходит выделение запасенной ранее энергии: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6H₂O + 6CO₂ + энергия. В процессе газообмена растения общий баланс всегда в пользу выделения кислорода.
4. Запасающая функция.  Кроме основных функций в листе накапливаются запасные питательные вещества. Особенно это бывает заметно у листовых суккулентов  (лук, алоэ, капуста, агава и другие).
5. В листьях идет процесс скопления метаболитов (или отходов жизнедеятельности), которые во время листопада сбрасываются вместе с листьями.
6. Листья могут служить органами вегетативного размножения.

Сосудистая система листьев

У листа есть и сосудистая ткань, у растения она состоит из жилок. Они тоже находятся в нижней части мезофилла. Жилкование индивидуально, оно очень напоминает то, как ветвится само растение.  По своему типу оно может быть:

• дуговым или дуговидным;
• перистым;
• столбчатым;
• радиальным;
• пальчатым;
• параллельным.

Несмотря на то, что “сосуды” выглядят простыми, в них вы тоже найдете два типа клеток, у которых – разные функции:

• Одни — служат для того, чтобы проводить воду. Это ксилемы.
• Через другие, получившие название “флоэмы”, проходят органические вещества.  Вот из них-то и состоит сердцевина листа.

Кстати, располагаются они почти всегда одинаково – снизу лежит флоэма, сверху – ксилема.
Рис. 2. Внешнее строение листа

Старение листьев и листопад

Как и всем живым организмам, листьям свойственно старение, ведущее к их листопаду, отмиранию. В этом заключается вечный природный ритм: старые листья должны опасть, чтобы на их месте родились новые и молодые. При старении в листьях замедляются все процессы их жизнедеятельности, в частотности процесс фотосинтеза. В старых листьях происходит разрушение хлорофилла, именно по этой причине с наступлением осени они теряют свой зеленый цвет, становясь желтыми или красными.

При опадении листьев все ценные вещества из них переходят в другие органы, а само растение погружается в зимнюю спячку, чтобы с наступлением весны в очередной раз обзавестись новым листвяным покровом.

Внутреннее строение листа

Еще более интересным является внутреннее строение листьев.

Строение кожицы листа

Верхняя кожица, она же эпидерма представляет собой покровную ткань на обращенной стороне листа. Часто она покрыта волосками, кутикулой, воском. Кожица защищает лист от потенциально неблагоприятных воздействий внешней среды: механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов, высыхания. Часть клеток кожицы плотно примыкают друг к другу, что повышает ее защитные качества. Также все клетки являются прозрачными, благодаря чему солнечный свет беспрепятственно проникает внутрь листа.

Так выглядит кожица листа.

Другая часть клеток кожицы более мелкая, именно в них находятся хлоропласты, участвующие в фотосинтезе и придающие листьям зеленый цвет. Интересно, что эти клетки способны менять свою форму, приближаться и отдалятся друг от друга. Сами эти клетки биологи назвали замыкающими, а щель, которая образовывается между ними при их отдалении – устьичной. Устьице открывается в тот момент, когда замыкающие клетки насыщены водой. И, наоборот, при оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Именно через устьице происходит поступления воздуха к внутренним клеткам листа, через него же внутренние газообразные вещества, включая пары воды, выходят наружу. Если растению недостает воды (например, в жаркую или сухую погоду) устьица закрываются. Таким нехитрым образом, растение защищает себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу, а сохраняются во внутренних клетках, продолжая питать растение влагой.

Так схематически выглядит строение устьица.

Основная ткань листа

Под слоем кожицы расположена так званная столбчатая ткань, клетки которой плотно прилегают друг к другу и обладают цилиндрической формой. Расположенная с верхней стороны листа (обращенной к свету) столбчатая ткань также принимает активное участие в фотосинтезе. Каждая клетка этой ткани обладает хлоропластами, придающими листу зеленый цвет.

Еще дальше, уже под слоем столбчатой ткани находится губчатая ткань, по сути это и есть основная ткань листа. Клетки ее имеют округлую форму и расположены рыхло. Между ними образуются свободные пространства, названные межклетниками, в которых собирается воздух, а также накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток.

Толщина слоя столбчатой и губчатой ткани зависит от освещения: в листьях, растущих на свету столбчатая ткань развита сильнее губчатой, с точностью до наоборот ситуация у листьев, произрастающих в тени.

Помимо всего этого листья еще обладают и проводящей тканью. Проводящей тканью называют основную ткань листа, пронизанную жилками. Жилки – это такие проводящие пучки, образованные из луба и древесины, по которым осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем другим органам растения. При этом движение сахара внутри жилок идет по ситовидным трубкам луба, образованным живыми клетками. Клетки эти вытянуты в длину и соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках с отверстиями. Через эти отверстия раствор сахара переходит из одной клетки в другую. В целом ситовидные трубки способны передавать разные органические вещества на весьма большие расстояния.

Строение жилок листа

Помимо луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа движется вода с растворенными в ней питательными минеральными веществами. Вода и минеральные вещества при этом поглощаются растениями из почвы при помощи корней. Затем по сосудам древесины полезные вещества поступают в другие надземные органы, в том числе и в клетки листьев.

Типы расчленения пластинки простого листа

Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок.

Простой лист имеет 1 черешок и 1 листовую пластинку, хотя бы и сильно изрезанную. Сложный лист состоит из нескольких обособленных друг от друга пластинок, называемых листочками, которые прикрепляются своими черешочками к общему главному черешку.

Рис.2. Особые формы листовых пластинок. 1 — игольчатая, 2 — серцевидная, 3 — почковидная, 4 — стреловидная, 5 — копьевидная, 6 — серповидная.

В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают листья лопастные, раздельные или рассеченные.

Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделен на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев — перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.

Рис.3. Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев

Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки — лопасти, доли, сегменты — по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части — доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части — сегменты).

Внешние признаки

Для классификации растений существенную роль играет не столько внутреннее строение, сколько внешние признаки листа, то есть то, как выглядит край, какую форму имеет листовая полость, есть восковое или ворсистое покрытие на эпидермисе или нет. Листья – один из основных определяющих признаков, поэтому при классификации всегда обязательно вносят его описание. Листья бывают:

• игловидные или шиловидные – у хвойных растений;
• стандартные листья цветковых растений;
• обверточные, как у трав;
• плауновидные.

Важно и расположение листа на стебле:

• очередные;
• супротивное;
• мутовчатое;
• розеточное.

Если вы внимательно рассмотрите стебель с листьями, то увидите, что на месте, откуда растет лист, есть небольшое утолщение — узелок, а участки стебля между ними — это междоузлия. Очередное расположение еще называют спиральным — из каждого узелка растет один лист, сами утолщения располагаются на ветке по спирали. При супротивном расположении два листа растут из одного узелка и находятся строго друг напротив друга. Если в одном узле три листочка или больше, говорят о мутовчатом расположении, а если почти отсутствуют междоузлия и образуется круг, то о розеточном. Но то, как растут листья, не влияет на их строение, у них есть все группы тканей.

Виды листьев растений

Классификация листьев отличается своей сложностью и многообразием критериев. Их различают по таким главным особенностям:

• количеству листовых пластин (простые и сложные);
• очертаниям пластины;
• форме целостной пластины;
• форме основы;
• форме верхушки;
• форме черешка;
• типу жилкования;
• схеме прикрепления листка ко стеблю.

Простые и сложные разновидности

Листовые пластинки делятся по разновидности на:

• простые: имеют одну пластинку;
• сложные: имеют две и больше пластинок.

Простые

В простых листьях пластинка может быть настолько глубоко рассеченной, что создается впечатление большого количества пластинок (полынь, петрушка). Зачастую пластинка отпадает вместе с черешком или отмирает вместе со стеблями у таких листьев.

Примечание

Наибольшее количество листьев относятся к простым, часто довольно примитивной формы, что свидетельствует о древности их происхождения.

Простые листья разделяют на:

• целостные (липа);
• расчлененные (клен, дуб).

Степень и характер расчленения простых листов

Степень расчленения – это глубина надреза или выемок листовой пластины. По степени расчленения различают такие формы:

• лопастные – надрез от 1/3 до 1/2 полупластинки;
• раздельные – надрез от 1/2 до 2/3 полупластинки;
• рассеченные – более 2/3 полупластинки.

По характеру расчленения выделяют такие разновидности:

• тройчатая;
• пальчатая;
• перистая.

Сложные

В сложных листьях помимо общего черешка (рахиса), к которому крепятся две, три или несколько пластинок, у каждой пластинки существует свой собственный черешок. Каждый листик рахиса отпадает самостоятельно. Различают следующие формы сложных листьев по размещению листиков на рахисе:

• тройчатосложные (ежевика, земляника);
• пальчатосложные (конский каштан, люпин);
• непарноперистые (рябина, роза, белая акация);
• парноперистые (горох, желтая акация).

Разнообразие листьев по внешнему строению

По очертанию пластинки

По внешнему очертанию пластинки (его края) выделяют такие общие разновидности:

• цельнокрайний;
• зубчатый;
• пильчатый;
• городчатый;
• ресничный;
• выемчатый;
• струговидный;
• волнистый.

По форме целостной пластины

В общем плане обращают внимание на такие особенности:

• соотношение ширины и длинны пластинки;
• как располагается наиболее широкая часть (посредине, выше или ниже средины).

Выделяют такие классы (соответствующие номера и буквы отображаются на картинке ниже):

• плоская пластинка:

  • (а) симметричные верхняя и нижняя часть листа (круглый — 1, эллиптический — 2, продолговатый -3, ланцетный — 5, заостренный — 4);
  • (б) боковые стороны симметричны (яйцевидный — 6, треугольный — 7, лопатообразный — 8, линейный — 9);
  • (в) боковые стороны не симметричны (трапециобразный — 10, косой — 11);
• неплоская пластинка:
  • (г) листья более-менее жесткие, длинна больше ширины (иглообразный — 12, шилообразный — 13);
  • (д) листья мясистые, сочные, форма разнообразна (трубчатый — 14).

По типу жилкования

Жилка – это сосудисто-волокнистый пучок, который соединяет листок со стеблем.

Жилы важны для перемещения воды, минеральных и органических веществ по растению, а также придания ему устойчивости и опоры. Размещение жилок на листке называют жилкованием. Бывают такие типы жилкования:

• дуговое – жилки размещены бочкообразно, а возле основания и на верхушке листа они сближены (тюльпан, подорожник);
• параллельное – жилки размещены параллельно по длине листа (злаки);
• сетчатое (в т.ч. пальчатое, сетчато-пальчатое и перистое) – от центральной жилки выходят более мелкие, боковые, создавая сетку (яблоня, крапива, клен);
• вильчатое (дихотомичное)– раздвоенное деление жилок;
• веерное (или перистодуговидное) – жилки отходят от общего основания.

Параллельное и дуговое характерно для однодольных растений, сетчатое – для двудольных. Также существует целый ряд смешанных (переходных) типов. 

По схеме прикрепления листка ко стеблю

Существуют такие способы крепления листка:

• длинным черешком;
• коротким черешком;
• сидячий;
• пронзенный;
• сросшимися основаниями противоположных листьев;
• низбегающий;
• влагалищный.

Какую функцию выполняют жилки листа

Жилкование – это вид распределения жилок по листу. Жилки – это трубки в листьях. Они выполняют 2 функции – проводящую и опорную. В первом случае их можно сравнить с кровеносными сосудами человека. Они разносят вещества по всему организму.

Жилки бывают 2-х видов: ситовидные трубки и сосуды. По ситовидным трубкам от листьев к другим органам движутся вещества, образованные путем фотосинтеза.

По сосудам от корней из земли в другие части растения попадают растворенные в воде минеральные вещества. Иногда сосуды называют древесиной, а ситовидные трубки лубом.

По жилкованию листья разделяют на несколько типов. Ниже представлена таблица с примерами и кратким описанием.

Тип жилкования	Пояснение	Пример
Перистое	В середине находится главная жилка, от которой отходят боковые.	Камелия, яблоня, береза
Дуговидное	Главные жилки образуют дуги от одного края до другого. Жилки второго порядка являются поперечными.	Подорожник, ландыш
Пальчатое	Главные жилки отходят от одной точки у основания листа.	Кленовый лист, герань
Параллельное	Главные жилки идут от основания до конца листа почти параллельно.	Тростник, пшеница
Вильчатое или дихотомическое	Все жилки выглядят одинаковыми по толщине.	Папоротник

Сами трубки покрыты механической тканью, которая выполняет защитную функцию.

Свойства клеток устьица листа

В нижней части в нескольких местах кожицы образованы небольшие отверстия, расположенные между замыкающими клетками. Это отверстие называются устьицем. Оно является форточкой листа.

Замыкающие клетки периодически открываются и закрываются, благодаря чему происходит газообмен и испарение воды. При недостатке влаги устьице закрыто, и открывается оно только с поступлением воды.

Количество устьиц на поверхности листа огромно. Оно может достигать 500 только на 1 кв. мм.

У растений, живущих на поверхности воды, устьица расположены на верхней части листа. У большинства наземных растений – на нижней. Но встречаются и такие растения, у которых устьица находятся и наверху, и внизу. К ним относятся дуб, берёза, липа, ромашка, паприка, шалфей и др.

Из представленной статьи мы узнали, каково строение листа. Благодаря слаженной работе всех клеток и работе каждой отдельной клетки, образуется кислород, которым мы дышим.

Внешнее строение листа

Листьям свойственны разные размеры: от нескольких миллиметров до 10-20 метров (такие самые длинные листья растут у пальм). Продолжительность жизни листьев также может длиться от нескольких месяцев вплоть до 15 лет (у некоторых тропических растений). Размер и форма листьев определяются наследственными признаками.

Что же касается внешнего строения листьев, то всякий лист состоит из листовой пластинки, черешка (за исключением так званных «сидячих листьев») и прилистников, характерных для ряда растительных семейств. Также листья могут быть, как простыми (с одной листовой пластиной), так и сложными (у которых листовых пластин несколько).

Листовая пластина – это расширенная, как правило, плоская часть листа, ответственная за функции фотосинтеза, газообмена, и транспирации, а порой и вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) – это часть листа, соединяющая его со стеблем. Именно тут располагается образовательная ткань, дающая рост всему листу.

Прилистники – это парные листовидные образования в основании листа. Они имеются не у всех листьев, также могут опадать при развертывании листа либо наоборот сохраняться. Прилистники защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную часть листа.

Черешок – это суженная часть листа, которая соединяет листовую пластину с листовой подушкой и стеблем. Именно черешок ответственен за ряд очень важных функций в жизнедеятельности листа: он ориентирует лист по направлению к свету, является вместилищем вставочной образовательной ткани, за счет которой происходит рост листа. Также черешок имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, ветров, града и т. д.

Вот так выглядит внешнее строение листьев на рисунке.

Покровный слой

Эпидермис – это покровная ткань. Как и любая кожа, она представляет собой клеточный слой, защищает организм от проникновения вредных веществ извне, а также способствует удалению лишней воды, иначе растение может загнить. Кожица покрывает лист и сверху, и снизу. При этом верхний и нижний слои выглядят по-разному. Она прозрачна, потому что ее образуют клетки, в которых совсем нет пигмента или его очень немного. Кожица кажется сплошной, однако, на самом деле это — сложное клеточное образование, в составе которого несколько типов клеток:

• двигательные, второе их название – эпидермальные, они самые большие и их в листе больше всего;
• защитные;
• вспомогательные.

На эпидермальной ткани, как и на коже человека, есть поры, которые называются “устьица”. Каждую такую пору окружает компания защитных клеток, заполненных хлоропластом, и несколько вспомогательных без хлоропласта – их обычно бывает 2-4.

Внутреннее строение. Кожица

Эпидерма (верхняя кожица) – это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.

Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни — прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие — более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.

Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости — закрывается.

Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.

Основная ткань

Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.

Еще одна основная ткань – губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.

То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.

Морфология и структура

Исходя из возложенных на лист функций, объясняются особенности его строения. Так, клетки эпидермиса предохраняют от излишнего испарения и являются механической защитой целостности паренхимы. Мезофил (паренхима) – ткань, содержащая хлорофилл. Она – место протекания фотосинтеза.

Пронизывающие листовую пластину жилки необходимы для равномерного распределения воды, питательных веществ, механических элементов во внутренней листовой среде. Имеются также устьица – особые группы клеток с нижней стороны пластины, через которые уходит излишняя влага и осуществляется газообмен.

Такие характеристики являются универсальными для любого листика, большого либо малого, фигурного либо просто обтекаемой формы.

Морфология растений лежит в основе их классификации и систематики. Для первых растений на Земле была необходима водная среда. Состояли они из одной клетки и часто имели слабо ветвящиеся ленты. В современной флоре с ними сходы водоросли.

По мере переселения на сушу, растения претерпевали эволюционные изменения и начинали расчленяться на органы. Каждый из них выполнял свою функцию. Так сформировался стебель, функцией которого было вынести листья к свету. Питание растения осуществлялось с помощью корня, который, наравне со стеблем и листьями, был обязательным элементом зародыша.

Приспособленческие процессы привели к метаморфозам, отразившимся как на цветении, так и на листорасположении. Чем более развит и приспособлен к борьбе за существование был стебель, тем больше листьев на нем появлялось. Для стебля свойственно экзогенное ветвление и наличие побегов первого, второго и т.д. порядка.

В процессе своего роста стебель образует побеги. В них закладываются узел, междоузлие, листовой рубец, пазуха листа и листовой след. Там, где к нему крепится лист – узел. Стебель между узлами – междоузлие. Для крепления листа к стеблю служит черешок, на месте которого после опадания листвы остается рубец.

Каждый вид растений имеет характерные форму, размер таких рубцов, а также количество следов от листьев. Например, рубец конского каштана имеет 5-7 листовых следов. Ива – три.

Между черешком и стеблем располагается листовая пазуха. Растения, относящиеся к древесным, имеют в каждой пазухе по одной почке (клен, береза, дуб). Бывает и 2 почки (орех) или три (жимолость). Другое название почки – зачаточный побег. На побегах бывают верхушечные почки, боковые, придаточные.

Покрытосеменные растения всегда имеют черешок, прилистники и листовые пластины. Это черешковые виды. Такое строение помогает выбрать оптимальное положение по отношению к свету. Черешок может отсутствовать, например, у алоэ, цикория, орхидеи, огурца.

Там, где черешок примыкает к стеблю, образуется влагалище, а угол между ним и междоузлием получил название пазухи. Это – место образования почки, цветка (соцветия).

Внутреннее строение

Жилки покрывают проводящую основу листовой пластинки, перенося из неё различные вещества к другим частям растения. Они представляют собой проводящие пучки, состоящие из специфических тканей — луба и древесины. Основу составляет первый тип.

Лубовая ткань образована из вытянутых в длину живых безъядерных клеток. В месте их соприкосновения друг с другом образуются небольшие отверстия, через которые передается вода, раствор сахара и других минеральных веществ. Прилегая друг другу, такие структуры образуют трубки. Они подходят для передачи органических составов на большие расстояния.

По краям трубок расположены клетки-спутницы. Они отличаются небольшими размерами, но крупными полиплоидными ядрами и митохондриями. Их функция — управление деятельностью трубок путём передачи им нуклеинов и энергии в форме АТФ. Таким образом, спутницы регулируют нисходящий (проходящий от листьев к корням) ток питательных веществ.

Кроме луба, в состав жилок входит древесина, которую в биологии называют ксилемой. Она состоит из 3 типов функциональных элементов:

• Трахеиды. Это длинные и тонкие мёртвые клетки с толстой одеревеневшей оболочкой. Их поверхность покрыта порами, через которые вещества фильтруются их одной трахеиды в другую. Их функции — передача воды и растворов горизонтальной и вертикально.
• Паренхимные неполяризованные клетки. Примерно одинаковы по размерам. Образуют опорную ткань — паренхиму.
• Членики. Небольшие клетки, расположенные друг над другом и образующие длинную полую трубку — сосуд растения. Образуются из паренхимных клеток с больши́м ядром и тонкими стенками.

Древесина в жилках листа выполняет обратную лубу функцию. Она участвует в восходящем (проходящем от корней к листьям) токе, передавая зелёным тканям недостающие питательные вещества.

Кроме этик двух тканей, в состав жилок входят волокна. Они представляют собой вытянутые клетки с заострёнными кончиками и толстыми одревесневшими оболочками. Волокна окружают крупные жилки, выполняя защитную функцию.

Морфологические части листа

Лист, как правило, — плоский дорсивентральный орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Количество листьев на растении весьма различно. Считается, например, что одно дерево дуба несет до 250000 листьев. Плоская форма делает лист бифациальным, т.е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также назвать брюшной, или адаксиальной, а нижнюю — спинной, или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок — узкую стеблевидную его часть, соединяющую пластинку и узел побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты — прилистники (рис.1). Пластинка — главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его основные функции. Редуцируется пластинка крайне редко, и тогда ее функции принимают либо расширенный листовидный черешок — филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные прилистники (у некоторых видов чины).

Рис.1. А — черешковый, Б — сидячий, В — с подушечкой в основании черешка, Г и Д — влагалищные, с прилистниками: свободными — Е, прирастающими к черешку — Ж, пазушными срастающимися — В. 1 — пластинка листа, 2 — основание черешка, 3 — влагалище, 4 — прилистники, 5 — черешок, 6 — пазушная почка

Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим. Лист с черешком называют черешковым.

Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает пазушные почки, способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.

В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой

В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности, у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы. В семействе гречишных прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб, охватывающий стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.