Спорофит

Введение (А. Л. Тахтаджян)

В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие растения, на суше господство почти всюду переходит к высшим растениям. В лесах и в саваннах, в степях, на лугах и на болотах мы видим главным образом, а часто почти исключительно высшие растения. И только в некоторых типах тундры и на обнаженных скалах высокогорий господствуют лишайники. Более того, почти все культурные растения, за немногими лишь исключениями (о которых была уже речь в предыдущих томах), представлены высшими растениями.

По внешнему своему облику, так же как по строению и биологическим особенностям, высшие растения чрезвычайно разнообразны. К ним относятся не только цветковые (покрытосеменные) растения и голосеменные (хвойные, саговниковые и др.), но и папоротники, хвощи, плауны и даже мхи и печеночники. По сравнению с низшими растениями число видов высших растений очень велико и, по самым скромным подсчетам, превышает 300 000, а по мнению некоторых ботаников, число видов высших растений не менее полумиллиона.

Для высших растений характерно наличие многоклеточных половых органов (гаметангиев) и многоклеточных же органов бесполого размножения (спорангиев). Половые органы бывают всегда двух типов — мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуются мужские половые клетки (мужские гаметы), а в архегониях — женские половые клетки (женские гаметы). В жизненном цикле половые органы и спорангии приурочены к разным его фазам.

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),- полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.

Рис. 1. Цикл развития высших растений на примере папоротника полиподиума (Polypodium sp.): 1 — гаметофит; 2 — спорофит

У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.

На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры — очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое*, и поэтому каждая споpa по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.

* ()

У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо-Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры — «женскими спорами». На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском — только архегонии.

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (псилотовых, плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом отношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины «гаметофит» и «спорофит». Каково же происхождение этих двух поколений в жизненном цикле высшего растения?

Жизненный цикл

Для высших споровых растений характерен сложный жизненный цикл с чередованием поколений. Рассмотрим его на примере мха кукушкиного льна. В виде зеленого ковра он растет на влажном субстрате: лесной подстилке, крышах, подвалах и даже асфальте. Эта структура имеет листостебельное строение. Функцию корней у мха выполняют ризоиды, которые не имеют настоящих тканей. Они закрепляют растение в субстрате, обеспечивая дополнительное питание.

Зеленое листостебельное растение мха — это его половое поколение. Оно называется гаметофит. На нем формируются органы полового размножения, в которых содержатся половые клетки — гаметы. Их слияние происходит только при помощи воды, поэтому моховидные всегда растут только во влажных местах.

В результате оплодотворения на гаметофите развивается бесполое поколение растения. Оно представляет собой коробочку на сухой ножке. В ней развиваются споры. Попадая в почву, они прорастают и образуют зеленый листостебельный ковер. Такое чередование поколений и называют жизненным циклом: спорофит сменяется половым поколением и наоборот.

Гаметофиты водорослей, разнообразие и примеры

У большинства водорослей мы можем видеть, что спорофит и гаметофит чередуются, но у некоторых, как например морская красная водоросль Полисифония, на одно гаплоидное поколение приходится сразу два диплоидных. 

Гаметофиты у водорослей могут иметь разный внешний вид.

• Нитчатый раздельнополый у Polysiphonia и бурых ламинариевых водорослей.
• Крупные, пластинчатые, внешне похожие на спорофит мужские гаметофиты и микроскопические женские у красной водоросли Palmaria.
• Макроталломная форма у бангиевых красных водорослей.
• Крупный пластинчатый таллом у зеленых ульвовых водорослей морфологически почти не отличим от спорофита, потому что эти водоросли обладают изогамией, наиболее примитивным из типов полового процесса.

Примечание

Несмотря на внешние различия, все гаметофиты являются диплоидными и многоклеточными.

Что такое гаметофит и спорофит в биологии

Спорофит – одно из чередующихся поколений, относится к бесполому. Многоклеточная диплоидная фаза, происходящая в период жизни водорослей и растений.

Бесполое развитие происходит из зиготы, в которой появляются споры. Образование зиготы происходит на половой гаплоидной фазе из женской яйцеклетки, оплодотворенной мужской гаметой.

Гаметофит – гаплоидная или половая фаза в жизненном цикле растений, которая, в свою очередь, развивается из спор и производит половые мужские и женские клетки, или гаметы. Когда гаметы сливаются вместе или оплодотворяются, снова наступает гаплоидное поколение.

Гаметы бывают двух видов:

1. Мужские гаметы. Появляются из мужских гаметангий – антеридий. У споровых и водорослей они называются сперматозоидами, у семенных – спермиями. Отличаются между собой подвижностью, сперматозоиды имеют жгутики, поэтому могут двигаться.

2. Женские гаметы, представляющие собой неподвижные яйцеклетки. Образуются в женских гаметангиях, которые носят название – архегонии.

У наземной растительности оплодотворение яйцеклетки происходит в архегонии, после которого появляются споры. Жизненный цикл продолжает свое чередование.

Чередование поколений особо выражено у споровых растений. У папоротников, плаунов, хвощей гаметофит находится раздельно от спорофита, но преобладает гаплоидность.

Гаметофит выражен недолговечным маленьким ростком, на котором затем вырастает спорофит. У мхов нет разделения между фазами, коробочка со спорами развивается на гаметофите.

Цветковые или покрытосеменные растения для размножения используют опыление, когда мужские гаметы в тычинках переносятся к женским в пестиках. У голосеменных растений семена находятся в открытом виде – шишках, и оплодотворение происходит, как и у покрытосеменных.

Однако семя голосеменных развивается из семязачатка, который открыт на семенной чешуе, у покрытосеменных оно находится внутри плода.

Схема жизненного цикла высших растений проста: постоянное чередование полового (гаплоидного) с бесполым (диплоидным) поколением.

Что такое гаметофит и спорофит в биологии

Спорофит – одно из чередующихся поколений, относится к бесполому. Многоклеточная диплоидная фаза, происходящая в период жизни водорослей и растений. 

Бесполое развитие происходит из зиготы, в которой появляются споры. Образование зиготы происходит на половой гаплоидной фазе из женской яйцеклетки, оплодотворенной мужской гаметой.

Гаметофит — гаплоидная или половая фаза в жизненном цикле растений, которая, в свою очередь, развивается из спор и производит половые мужские и женские клетки, или гаметы. Когда гаметы сливаются вместе или оплодотворяются, снова наступает гаплоидное поколение.

Гаметы бывают двух видов:

1. Мужские гаметы. Появляются из мужских гаметангий – антеридий. У споровых и водорослей они называются сперматозоидами, у семенных – спермиями. Отличаются между собой подвижностью, сперматозоиды имеют жгутики, поэтому могут двигаться.

2. Женские гаметы, представляющие собой неподвижные яйцеклетки. Образуются в женских гаметангиях, которые носят название – архегонии.

У наземной растительности оплодотворение яйцеклетки происходит в архегонии, после которого появляются споры. Жизненный цикл продолжает свое чередование.

Чередование поколений особо выражено у споровых растений. У папоротников, плаунов, хвощей гаметофит находится раздельно от спорофита, но преобладает гаплоидность. 

Гаметофит выражен недолговечным маленьким ростком, на котором затем вырастает спорофит. У мхов нет разделения между фазами, коробочка со спорами развивается на гаметофите.

Цветковые или покрытосеменные растения для размножения используют опыление, когда мужские гаметы в тычинках переносятся к женским в пестиках. У голосеменных растений семена находятся в открытом виде – шишках, и оплодотворение происходит, как и у покрытосеменных. 

Однако семя голосеменных развивается из семязачатка, который открыт на семенной чешуе, у покрытосеменных оно находится внутри плода.

Схема жизненного цикла высших растений проста: постоянное чередование полового (гаплоидного) с бесполым (диплоидным) поколением.

Что такое спорофит?

Спорофит представляет собой многоклеточное диплоидное растение, которое образуется при чередовании поколений у растений и водорослей. Это разработано через зиготу. Спорофит имеет спорангий, в котором происходит мейоз с образованием гаплоидных спор, то есть мегаспор и микроспор. Эти споры являются гаплоидными клетками, которые превращаются в гаплоидные гаметофиты. Мегапоры развиваются в женские гаметофиты, тогда как; микроспоры развиваются в мужские гаметофиты. Эти споры состоят из одной клетки, которая может превратиться в другое новое растение без спаривания. В ходе эволюции спорофитная стадия стала доминирующей над гаметофитной стадией. Наиболее примитивные несосудистые растения, то есть бриофиты, состоят из поколения спорофитов, которое полностью зависит от его гаметофитного поколения. Но у птеридофитов и высших растений, то есть голосеменных и покрытосеменных, спорофит является доминирующей формой. Доминирующий спорофит дифференцируется на стебель, корень и листья.

Фазы жизненных циклов организмов

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым путём, выделяются две фазы – гаплоидная и диплоидная ( гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )

Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер

q При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей , размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение

Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей , размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства растений

Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )

v Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что

— благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )

— накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида

v Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза представлена гаплоидными гаметами )

v Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся бесполым путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей в разные сезоны ( зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )

Папоротниковидные

Общая характеристика. Папоротниковидные — высшие споровые, преимущественно травянистые растения с большими раскидистыми листьями, стеблями и корнями; реже встречаются древесные формы. Произошли в девонский период палеозойской эры от риниофитов. В настоящее время сохранилось около 12 тыс. видов. Широко распространены во всех частях света; наиболее многочисленны в Юго-Восточной Азии. Обитают в тенистых и сырых местах.

Основная жизненная форма — диплоидный спорофит (листостебельное растение).

Строение. Стебель у папоротников умеренной зоны представлен корневищем, от которого отрастают придаточные корни. Листья папоротников (они называются вайи) соответствуют ветвям других высших растений; они перисторассеченные, имеют дихотомическое жилкование и хорошо развитую проводящую систему,» растут верхушками, могут иметь длину до 10 метров. Выполняют функции фотосинтеза, газообмена, транспирации, спороношения. На нижней стороне листа образуются спорангии, собранные в сорусы и покрытые индузией (покрывальцем).. У страусника листья дифференцированы на фотосинтезирующие (стерильные) и несущие спорангии (фертильные). В стебле и листьях ткани дифференцированы на эпидермис, механическую ткань, флоэму (с ситовидными клетками), ксилему (с трахейдами), паренхиму.

Размножение. В жизненном цикле происходит правильное чередование полового и бесполого поколений. Половое поколение (гаметофит) представлено заростком, бесполое поколение (спорофит) — самим растением со спорангиями на листьях. Спорофит преобладает над гаметофитом. В спорангиях образуются споры, которые при созревании разносятся ветром и, попав на влажную почву, прорастают, образуя гаметофит (заросток). Гаме-тофит представляет собой гаплоидную зеленую пластинку размером около 0,5 см, на которой формируются архегонии и антеридии. В архегониях созревают многожгутиковые сперматозоиды, в антеридиях — неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение происходит в капельно-жидкой среде с образованием зиготы. Из зиготы образуется зародыш, из которого прорастает взрослое растение.

Значение. В умеренном климате роль папоротников незначительна. В странах с теплым влажным климатом папоротники -важный компонент многих растительных сообществ. Человеком часто используются как декоративные растения (асплениум, нефролепис и др.). Некоторые виды папоротников употребляются в пищу, (орляк); их экстракты применяются для лечения болезней легких, изгнания глистов.

Функция гаметофитов

Растения гаметофита продуцируют половые клетки, называемые на сухих растениях «спермой» и «яйцеклеткой», для того чтобы позволить их линии пройти половое размножение.

Существует много известных преимуществ полового размножения, поскольку способность комбинировать генетические признаки двух индивидуумов приводит к различным комбинациям признаков в популяции.

Это разнообразие чрезвычайно полезно для устойчивости к болезням и способности реагировать на изменения окружающей среды.

Для практического примера преимуществ полового размножения, посмотрите не иначе, как ирландский картофельный голод.

В Ирландии во время голода урожай картофеля, который размножался бесполым путем, выращивался много лет и распространялся по островам. Это означало, что все зерновые культуры, питающие ирландцев, были генетически идентичны друг другу, поскольку были получены бесполым путем из крошечной родительской популяции.

Когда новая болезнь поразила ирландский картофель из-за отсутствия генетического обмена или разнообразия, практически весь картофель на острове погиб. Результатом стало одно из худших гуманитарных бедствий в истории, потому что все картофельные культуры, на которые люди рассчитывали в пищу, погибли.

В результате миллионы ирландцев были вынуждены покинуть Ирландию в поисках лучшей жизни, а миллионы погибли.

Отмирание папоротников не будет иметь катастрофических последствий для человеческой популяции, но это будет иметь катастрофические последствия для популяции папоротников – поэтому папоротники и другие растения, практикующие смену поколений, используют гаметофиты для полового размножения и сохранения генетически разнообразных популяций.

Интересно, что гаметофиты или спорофиты являются «доминирующими», зависит от растения. Например, среди папоротников поколение гаметофитов поглощает больше ресурсов жизненного цикла, превращаясь в большое видимое растение, которое мы узнаем.

В отличие от этого, среди хвойных деревьев «доминирует» поколение спорофитов, превращающееся в огромные долгоживущие деревья, в то время как поколение гаметофитов ограничено крошечным организмом, растущим внутри конуса.

Значение в экологии

Голосеменные растения играют существенную роль в образовании почвы и кислорода. Хвойные вырабатывают особые вещества с антибактериальным действием — фитонциды. Тайгу, обширный лес в северном полушарии Евразии, называют легкими планеты.

Хвойники удерживают снега и тем самым обеспечивают влагой почву. Они предоставляют лесным обитателям пищу и кров. Так, клюв клеста приобрел форму, удобную для расщепления семян ели и других хвойных. Жизнь птицы, периоды ее гнездования полностью зависят от присутствия этих деревьев в экосистеме.

В жизнедеятельности человека больше всего востребованы хвойные породы деревьев. Их применяют в деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности. В химической отрасли используют смолы. В медицинских целях применяют шишки можжевельника, из семян кедра изготавливают масло.

Жизненный цикл мха

Последовательность жизненного цикла кукушкина льна схожа с другими представителями класса настоящих мхов. У мхов, в том числе и у кукушкина льна, в жизненном цикле преобладает гаметофит с гаплоидным набором хромосом. 

Гаметофит облиственный, в его зеленых листьях происходит фотосинтез, идет транспортировка веществ. На нем развиваются половые клетки — гаметы, после слияния которых образуется организм с диплоидным набором хромосом – спорофит. Рост гаметофита прекращается тогда, когда на нем развивается спорофит.

Спорофит недолговечен и паразитирует на гаметофите. Хлорофилл в его клетках отсутствует, все питательные вещества поступают к нему от гаметофита. Спорофит представляет собой коробочку на ножке. 

Коробочка (спорангий) состоит из крышечки и урночки, в которой развиваются споры. Внутри коробочки сеть тонкая пленка – эпифрагма. Она закрывает вход в урночку. 

По краю коробочки расположены зубцы – перистом. При изменении влажности зубцы перистома изгибаются внутрь коробочки или наружу, способствуя разбрасыванию спор.

Жизненный цикл развития мха кукушкин лен схематично показан на рисунке.

Почему в жизненном цикле растений преобладает спорофит?

Преимущества спорофита:

• в водной среде происходит передвижение гамет, а на поверхности земли растения не способны перемещать свои споры;

• из-за изменчивых условий на поверхности земли диплоидным организмам легче сохранить рецессивные признаки, которые могут стать необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания.

В жизни покрытосеменных, голосеменных, большей части споровых, кроме мхов, преобладает гаплоидность

Обусловлено это тем, что в природе важно наличие семени для дальнейшей жизни. . Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор

Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле. 

Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор. Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле. 

Именно диплоидный вид организма способен вынести меняющиеся условия наземной жизни.

Споры папоротника

Поэтому диплоидное поколение преобладает у наземных растений, у подводной растительности – водорослей преобладает гаплоидная часть. Даже одноклеточные водоросли – хламидомонады, имеют преобладающую гаплоидность на протяжении своей жизни.

Таблица «Отличия гаметофита и спорофита у растений»

Гаметофит и спорофит могут отличаться по размеру и этапам формирования.